| 早稲田キャンパスにおける生物と環境を探る 小泉 美香 |
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東巴のギャラリー  |
| 植物生態のお話 |
トンパの里の物語 |
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これは、生物学を専攻としない学生諸君に生物学の基礎を理解していただくことを目的にした早稲田大学グローバルエデュケーションセンターにおける講義です。私は学生の時に植物の生態学を専攻しました。生物と環境の関わりについて研究する学問分野を生態学といいます。 大学を出た後、農林水産省の生物資源研究所というところに雇って貰いました。ハッキリとは覚えていないのですが、共同研究者によれば、「私は生態学で有名な門司先生の孫弟子である」と威張ったそうです。これが仇になって、それ以来、「研究者は３代も遡れば大抵知り合い同士である」とか「お前は先々代の研究を正当に評価していない」などと非難され続け、“門司・佐伯の理論”とされる大先生の業績に虐げられるはめに陥りました。 今日は、昨年までこの授業を担当していた、頑固な共同研究者（彼は生態学の出身ではない）との３０年に亘る闘争の結果を踏まえながら、生態学的考え方を中心に話をします。 |
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| 早稲田キャンパスにおける生物と環境を探る Ⅰ. 植物生態のお話： 植物群落の生長解析 Ⅱ. MRIのお話 へ |
| 門司・佐伯の理論 (植物群落の生長解析) |
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古典的な理論（例えば門司先生、佐伯先生の研究成果）というものは、現在、自分たちが行っているものの見方や判断の仕方が正しいかどうかを検証するために、非常に威力を発揮します。ここでは、まず、門司・佐伯の理論をどのように今、私たちの考え方の検証に用いていくか、ということを考察します。 一方、どれほど優れた理論であっても、古典的な理論は、文明の進歩の中で古びてゆきます。ですから、文明の進歩によってもたらされた新しい技術を生かした新しいものの見方をしないと、学問そのものも廃れていきます。そこで、門司・佐伯の理論に続いて、次の時間には、新しい計測法として、現代のトレンドである非破壊的、かつ、ビジュアルに生物を見る方法の一つ、MRIについて、その考え方や具体的技術の話をします。 Ⅱ. 文明の進歩：MRI へ |
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生態系を描写する方法である門司・佐伯の理論を理解する。 （１）植物相の変化：遷移 植物生態学というのは、植物が与えられた環境においてどの様に生存するかを明らかにしようとする研究分野です。通常は、その根底に時間の経過とともに植物相がどのように変化するかということを予測する、という課題を抱えています。時間とともに植物相が変遷していく過程、それを遷移と言います。 例えば、我が国では、林を伐採したり、畑の耕作を放棄したりすると、先ず、１年生植物の群落ができます。ついで、ススキのような多年生草本の群落が成立します。やがて、そこに低木が侵入して低木林となり、さらに陽樹林へと変わってゆきます。最終的には陽樹は陰樹に交代して陰樹林が形成されて、極相に達すると言われています。 |
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学生の時に、本庄キャンパスの一角にあった写真のようなススキの草原で、植物の多様性に関する研究をしていました。ここは、元は畑でしたが、耕作を放棄された後にススキの草原となり、茅場として使われていました。冬は枯ススキが広がっていますが、春になると下の写真のように火入れをして、地上部を焼きます。枯れた地上部を焼かれても、地中の地下茎に芽が存在するので、春には新しい芽が生長してススキの群落を作ることができます。 私はススキの草原において、耕作を放棄してからの時間経過や刈り取りなどの作業の違いによって、ススキの下草となっている植物の種類が変化していく過程を追跡していました(Fig. 1A)。学部時代の指導教官の仕事ですから勝手な評価をすることははばかられますが、おそらく、自然界における植物遷移の一形態の研究としての意味を持っていたのだと思います。 |
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耕作を放棄された畑は、ただ、雑草が生えているというだけではなくて、畑にすき込む堆肥の基となる雑草を効率よく集めるために、意図的に管理されている場合があります。いわゆるススキ原、芦田などという、農業に関わる人の生活に欠くことのできない自然環境を形成していました。このような場合、ススキの群落を維持するために刈り取りという人為的インパクトが生態系に加えられます。すると、しだいにススキが繁茂したことによって作り出された環境に適するように下草の種組成は変化していきます。 もし、インパクトを意図的に加えなければ樹木が侵入して優勢となったFig. 1Bのような雑木林になり、里山を形成します。少し前の日本では入会として使用されました。普通の場合は、落葉広葉樹が主流となり、落ち葉を集めたり、煮炊きの粗朶として使っていました。 このように、ススキ原、芦田、雑木林、さらには自然林などは突然できあがる訳ではなく、年月の経過と共に群落を構成する植物種が変化し、つまり、遷移して作られていきます。 |
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ここでは、その植物種の遷移を引き起こす原因のひとつについて考察します。 遷移という現象は、植物がある場所に生育することによって ①自ら作る環境の変化と、その環境の中で起こる ②種間競争が連鎖して進んでいく と言われています。遷移の方向を決める外的原因、すなわち、競争の理由は、土壌に含まれる水分、栄養塩類の取り合い、あるいは、有害塩類、気候条件などへの適応のようにいろいろありますが、その中で私の周りの研究者は、光に対する競争、つまり、光条件が植物種の遷移の原因になるという観点（哲学としてもよい）で研究を行ってきました。 そこで、植物が生育することによってもたらされる光環境の変化と、植物種の遷移という課題について考えます。 |
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（２）遷移の原因としての光環境 早稲田大学には大隈庭園というきれいに手入れされた庭があります。門を入ると手前はきれいな芝になっていて、奥のほうに、樹木群が認められます。ここはきれいに良く手が行き届いていますが、下草を刈らなければ里山といわれる林とよく似ていると思います。このような、樹木群あるいは林を構成する一本一本の木と、樹木群全体の姿の変化を描き出すことが生態学の目的の一つです。 |
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全体として林という群落を形成する要素である一本一本の樹木を考えると、初期には非常にゆっくり生長します。Lag phaseと言います。その後、活発に生長する Log phaseとされる時期が訪れ、大きくなると生長の速度は緩くなり、やがてほとんど生長が認められない時 期、Stationary phaseが来ます。これは、生育を制限する因子が解除された環境において、種間の競争がない状態で観測される生長過程で、一般の生物個体全体に当てはまる現象です。 しかし、自然の林であっても密度が高ければ、各々の樹木は隣と接触することなどによって生長が止まります。そのような生長の制限にかかわる要素を、生長の律速因子といい、主要なものに、土壌要因があります。農業では土壌による制限は、よく知られているように施肥や灌漑という人為的作業によって取り除かれます。しかし、場所、環境が違うと、土壌条件ではなく、雨、光などが制限因子となる例が沢山認められます。 |
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ここで、肥沃で土壌による律速がない樹木群を考えてみます。植林した杉林のような一種類の樹木の場合（Fig. ４A）、はじめは中心の黄緑で示す小さな樹木ですが、生長して濃い緑色の大きさまで樹冠が広がり、隣の木と葉面が接触するところまで生育すると、生長が止まることが予想できます。すなわち、占有空間が生長を制限します。その時には、生長の源となる太陽エネルギーの分配が飽和に達することが予想できます。すなわち、太陽光の供給量が、二次的な生長の制限因子となります。 太陽光が生長の制限因子となった時、杉林のような単一樹種では各々の樹木の能力が同じなので、互いに同じくらいの大きさで折り合いがつきます。ところが、里山の雑木林のように、生長の性質にかなりの差異がある多くの種類の樹木が接触した場合(Fig. ４B)には、その後の変遷において、大きく生長するものや、生長が抑えられるものなど、多様な違いが出現します。 |
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葉面の接触によって樹木の生長が制限されるということはよく知られています。例えば、森林の上の層で、それぞれの木が枝葉を広げて太陽光を受け取るわけですが、この林冠で占有空間が競合した場合に、樹木の梢は、Fig. ５A、B、Cの写真のように互いに重ならない距離で境界線を作ります。この時にできる境界線の形を教科書ではボロノイ分割としているようです。 Fig. ５Dの写真は綺麗な分割線ができることで有名なマレーシアの森林研究所の例です。また、我が国の例としては、Fig. ５Eの大島のツバキ林の梢でも、明らかな境界線が認められるとされています。 どうしてそうなるか？光の競合の結果どのようなことがおこるか？ということを予測するために、有効な考えを提出したのが門司・佐伯の理論といわれるものです。 |
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（３）門司・佐伯の理論 私の先生の先生である門司先生と、先生の兄弟に当たる佐伯先生は、1953年に、「植物群落内における光要因とその物質生産に対する意義について」と題する論文を発表しました。これは、群落における植物間の光に対する競争が遷移の方向を決める原因になるということを証明するために、草本植物の群落を用いて行われた研究です。 先生がたは、植物群落の光環境をどのように見るかということについて、一つの方法を提案しました。その方法を、層別刈り取り法といいます。この方法によって、植物の姿が解りやすく描かれると同時に、各々の高さの葉の乾物生産に対する役割が明確になりました。 太陽エネルギーと植物の生長について、 植物体の生産＝光合成量－呼吸量 になるという包括的概念は、この時代にすでに確立していたようです。重要なのは、一植物体において、それぞれ光合成量および呼吸量として測定されたものの中味、すなわち、両者を構造する下位の階層における組成、あるいは、役割でした。 |
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先生がたの研究には、現象を物理的に分析して、その結果を結合することによって、別の環境における上位階層の定量的結果が予想できるという工学的な視点に立った手法を採用したところに特徴があります。それまで全体として捉えてきた生長に関わる要素の構造を分析して、それらを再結合することによって生長をより良く理解するだけでなく、効果的に生長を制御する要素を抽出しようとしました。 層別刈取り法は、そのための非常に優れた手法です。一個体の植物において、それぞれの高さの葉、茎、葉柄などの器官が植物生産にどのように関与するかということを捉えることができます。 荒れた原の雑草アカザの場合を採り上げます。 アカザを赤い線に沿って、例えば20cmごとに上から順に地際まで水平に切っていきます。そして、切った部分を葉と茎に分けて重さを量ります。つまり、光合成器官である葉と、非光合成器官である茎および葉柄とに分けて重さを計測します。 光合成器官は炭水化物を合成し、植物体をつくる原動力となる器官です。一方、非光合成器官は、生産された植物体の一部分、例えば植物体を支える構造であると同時に、固定された炭水化物を消費する器官です。 |
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アカザ（Fig. 6）について、横に引いた赤線に沿って、層別刈り取りを実施した結果をFig. 7に示します。 縦軸は地表からの高さで、各高さにおいて刈り取った植物体の重量を棒グラフで示しています。 一．左側が光合成器官である葉 二．右側が非光合成器官である茎、葉柄、その他 の量となっていますが、茎や葉柄は、葉に比べて重いので、スケールを光合成器官の１／２で表しています。 層別刈り取りをする前に 三．群落内の層別に光減衰曲線 (左側の○印と破線) を測定します。Fig. 7では、それぞれの高さの光強度を測定し、群落上の光強度を100として各高さで測定した光の強さをプロットしています。 |
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非光合成器官は下部ほど量が多いのに対して、光合成器官は比較的高い位置に最大値があります。植物群落内に入った光は、葉に吸収され、あるいは、葉および植物体で反射されて減衰しますが、このアカザの場合、上の方に葉が沢山あるため、上部の層において光は大きく減衰します。 植物群落を層別に刈り取って調査することによって、葉量の変化および葉が密集している高さが明瞭に分かる点に、植物の形を描く手法としての特徴があります。すなわち、植物は、平板でもなければ塊でもありません。立体的な構造を持っているから太陽エネルギーを効率よく収穫できます。このように、草、もしくは、植物の姿と、光の減衰の様子を描いたモデルを生産構造といいます。 |
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この方法の特徴の一つは、刈り取った後で光合成器官と非光合成器官を分けたことです。その根本には、植物が生長する原動力は光合成である、つまり、物質生産力の違いが、個体間および種間競争の原動力であるという概念があったことを示しています。 群落内の光の減衰について議論するために葉面積層という概念を導入します。(注：葉面積層は、現在は、葉面積指数といわれています。） 葉面積層＝群落面積 (m2) 当たりの葉面積合計 (m2) であるとします。実際には、葉面積層は、適切な量の葉の試料について予め単位生体重に対して葉面積を測定しておいた表を用いて、現地で各々の植物種について測定した葉の生体重を計算で求めます。自然の植物種では、葉面積層は生育が飽和するまでに６～７まで増加するとされています。 |
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光の減衰カーブと各層の葉の量の間には重要な関係があります。それは、群落の外形（姿）ではなく、性質を表すものです。 群落内の或る高さにおいて、Fig. 8に示すように （I）光量（強度）は葉面積層（各層の葉量）に対して対数（ln）グラフにおいて直線的に減衰します。そして、 （II）直線の傾き（k）は、植物種によって、固有の値を取ることが分かっています。 その光強度と葉の量の関係は、ランベルト・ベールの法則と呼ばれる次式で表されます。 I / Io = e(-kF) I = Io*exp(-kF) = Io / e(＋kF) I は、その層で観測された光強度、Ioは群落上の光強度です。Fは刈り取り面積当たりの積算葉量（葉面積層）、kは見かけの吸光係数です。 |
| ランベルト・ベールの法則は、色素と呼ばれる化合物一般に当てはまり、化合物の定量法として応用されています。光合成では、通常、Fは葉に含まれる光合成色素であるクロロフィル量、kはクロロフィルの吸光係数となりますが、自然状態の植物では、色素は葉の組織構造である細胞内のクロロプラストという器官に不均一に分布するから、クロロフィルの吸光係数とは一致しません。さらに、門司・佐伯の理論では、kは葉の角度に相関して変化する定数であること、実測結果では、葉面積層に対して、葉が立っているススキではk=0.3程度と緩く、広葉になるとアカザでは、k=0.8程度とかなりきつい傾斜の直線となることが示されています。 このように、光減衰のログプロットが直線になること、光吸収の汎用的な法則を当てはめることができることは、後でモデルを用いた議論を進める上で重要な意味を持ちます。 ここまでが、層別刈り取り法によって得られる一次的な計測の結果であり、「植物の生産構造」という概念で表現されています。 これは、植物群落において地上からの高さ毎の ① 光合成器官である葉、および、消費器官である茎、幹、葉柄の分布のプロフィルと、 ② 光の吸収量のプロフィル を表示しています。 |
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門司・佐伯の理論は、ここから、 ア．植物生長の原動力は光合成である イ．光が減衰する群落内では、光合成活性は葉面積層から算定される値より低くなる という事実を考慮に取り入れて、層別の刈り取りの結果に基づいて、層別に相対的生産力を推定するという概念に進みました。相対的生産力というのは、各層の光条件を考慮に入れた光合成に基づく植物体の生産能力を表します。 層別の相対的生産能力を推定するためには、光強度と光合成速度の関係、すなわち、 四．光強度－光合成曲線（ライトカーブ）の測定 が必要です。 それは、層が下がるほどFig. 9右のように光の強さが低下し、その結果、Fig. 9左のグラフで示されるように、光合成の速度（能力）が群落上の位置（光強度100%) で測定された本来の光合成活性より低くなる、よって、光合成活性を補正しなければならないという理由からです。 |
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乾物生産という意味で光合成を考える場合、得ようとする結果は、葉が生長のためにどれだけの乾物生産力を持つかということ、すなわち、実際の条件における光合成量です。 植物の光合成量＝（葉量 ｘ その位置の光強度における光合成活性） で表されるので、葉の量だけではなく光減衰の影響を受けます。したがって、各層（高さ）における実質的植物生産量を推定するためには Fig. 7の (一．）植物の姿（高さ別の葉の量） （三．）群落の光減衰曲線 Fig. 9の (四．）その植物葉の光強度ー光合成曲線（ライトカーブ） の測定が必要です。（四．）光強度ｰ光合成曲線が得られると、グラフからFig. 10左表のように或る高さにおける減衰した光の量に対する光合成効率を求めて、葉の量を掛けることによって実効的な生産力（光合成量）を計算することができます。これを、 (五．）層別相対的生産力 といいます。層別の相対的生産力を生産構造と比べると、Fig. 10；黄緑棒グラフで示したように下位の葉では葉面積層よりかなり低い値になります。 |
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生産構造と相対的生産力の関係、すなわち、ここまで説明してきた植物の構造（姿）とその役割（葉の機能）の関係を明らかにするためには、一種類の植物の結果を用いた例が良いと思いますけど、門司・佐伯の論文の目的は植物間の競争にあったようで、単独種を用いた生産構造と相対的生産力の間の関係について都合良い結果が記載されていませんでした。そこで、論文にある５月７日におけるヨシ－ナガボノシロワレモコウ混合系の計測結果（Fig.11）を用いてFig. 10における思考解析の意味を考察します。 葭あるいは葦は、左の写真のように河原に生える背の高いイネ科植物です。ナガボノシロワレモコウは、右の写真のような植物で春早く生育を始める下草です。「裸地であればナガボノシロワレモコウは秋になって、葉が緑のうちに白色の長い花穂を着けるが、ヨシ群落の下では夏のうちに花も着けないで消滅する、しかし、翌春、ヨシが旺盛な生育をする５月初旬までは、先に生育し、葉を展開させる」 と記述されています。群落の優占種がナガボノシロワレモコウである時期は、模擬的に単独種の群落と見なすことができると考えて、Fig. 10でモデル的に推定した植物の生産構造と層別の相対的生産力の関係を確認します。 |
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Fig. 11で斜線を施した部分はヨシであり、施さない部分がナガボノシロワレモコウの草型を示しています。 群落内では、光の強度（○）は葉の量が多くなる下方で破線のように減衰します（葡萄茶の矢印）。一方、光合成効率は、光の減衰に従ってライトカーブ（Fig. 9左）に従って低下する性質を持っています。草型を考慮に入れた光合成効率の低下カーブが緑の曲線です。これを門司・佐伯の論文は相対的生産力の分布曲線と呼んでいて、この説明で用いている光合成効率という言葉と同じ意味になります。そのカーブと葉面積層(白棒グラフ)を用いて計算されるところの、層別の実際の同化量、生産量を相対的生産力といい、 層別生産量 ＝ 光の量 ｘ 光合成効率 ｘ 葉面積層 の関係で表されます。その結果、相対的生産力（赤枠棒グラフ）は植物の生産構造を表す葉の量（白棒グラフ）の変化よりもかなり低くなり、Fig. 10の推定と類似した結果になります。 門司・佐伯の論文ではライトカーブについて、相対照度－相対日生産力曲線という律儀なデーターを用いています。この曲線を個々の植物について求めるのは多大な労力を要しますから、計算に用いる葉のライトカーブは生産構造とは別に、一般的には単葉をもって求めても良いと考えています。 |
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門司・佐伯の理論の構造を纏め直します。 層別刈り取り法 ア．層別刈り取り前に、植物群落内の光環境の変化（群落内の高さと光強度の関係）(II)を測定する。 イ．層別刈り取りで、植物群落内の植物の姿、高さ別に同化器官と非同化器官の分布 (I) を測定する。 ア．とイ．を基に、植物の葉の分布と光の状態を描き、これを生産構造 (Fig. 7)とする。それは、群落を、仮想的な植物に見立てて、後ろの壁に投影した姿を示します。 ライトカーブの測定 ウ．その植物の光強度－光合成曲線を測定する(Fig. 9)。 群落の光合成の絶対量は個葉とは異なりますが、光量の減衰に対する光合成活性の変化率は集合葉と類似しているはずですから、群落の特性を測定する必要はなく、群落の同化器官を構成する単位である個葉の性質を使えば良いと考えています。 これらは実測です。 生産構造（ア．＋イ．）と層別の光環境における光合成効率（ウ．）を基に高さ（層）ごとに着生した葉の機能（乾物生産に対する寄与）、すなわち、層別相対生産力を計算します。 |
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この作業によって、群落を仮想的に後ろの壁に投影した時（左図）の、植物の高さ別に同化能力（乾物生産力）の分布図を作成することができます（右図のブルー棒グラフ）。 これらの測定は、植物が自然状態で小面積の葉をどのように立体的に並べて太陽エネルギーを最適な条件で吸収しているかという課題に回答を与えているところに意味があります。 また、層別相対生産力の推定は、高さ方向における植物の生長に対する機能の分布が分かることに意味があります。どの高さの葉がバイオマス生産にどのような割合で寄与するかということは、高さ方向で層別に植物を刈り取る方法に気が付かなければ定量的な回答が得られないはずです。 門司・佐伯の理論は、正面から層別に正確に葉を計測する方法を考案したこと、そして、その方法が重要であると主張したこと、その結果、植物機能の一つである乾物生産能の垂直方向分布を明らかにする手法を確立したことがポイントです。 そのポイントを植物観察にどのように応用するかということを正しく展開することが、生態学の研究を発展させるために大切であり、生態学の研究者の役割であると思います。 |
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古典というものは、先ず、それを創造した人の思考を正確にトレースすることによって真の価値と応用の広がりを知ることができます。そこで、門司先生・佐伯先生は自らの理論をどのように応用したか？という課題を考察します。先生がたは、山野における植物混合群落の季節的な消長に理論を当てはめて、植物遷移の原因を解明する試みをしました。ヨシ－ナガボノシロワレモコウ混合群落の研究もその一環です。 Fig. 12の上（A）は4月19日、下（B）は5月16日に観察したヨシーナガボノシロワレモコウ混合群集の生産構造と、そこから計算によって得た層別相対的生産力の変化です。 4月19日（A）のヨシが伸びる前は生産構造（群落の姿）においてナガボノシロワレモコウがほとんどの部分を占めていますが、 5月16日（B）に斜線で示したヨシが発育した時点では、上位にあるヨシが光を強く吸収して、ナガボノシロワレモコウ群落に達する時は約50%程度にまで光量が減衰しますから、それに従って、光合成の効率は群落内で急激に低下します。その結果、ナガボノシロワレモコウ群落においては、垂直方向の位置が低下するほど相対生産力が著しく低下します。やがて、ヨシが生長するに従って、６月１６日（C）には光の遮蔽が大きくなり、ナガボノシロワレモコウの乾物生産力がほとんど無くなります。その結果、光獲得の競争によって優占種がヨシに変化し、ナガボノシロワレモコウは消滅します。 |
| これが門司・佐伯の理論といわれる考え方の骨格です。植物の生育を制限する要素として、温度、風、養分、水分、光などが挙げられますが、同一の地面において競合する植物種間では、温度と風による影響には大きな違いがないと考えられます。養分や水は植物相が発達して地上にグリーンカバーが形成される環境では、農業的食糧生産を考えなければ、充分な条件になっていると考えられます。そのような条件の土地においては、光の取り合いが植物相遷移の主要な要素となることを明らかにしています。 これは、自然の植物群落をあるがままに見ようという生態学の学問的方向において得られた結果です。しかしそれだけでは、植物学という学者的態度に終始して、人の生活には何ら役にたたないものと思われるので、次に、少し異なった、人の生活に関わる実用的な視点で理論の応用を考察してみます。 |
| 森林の生長と門司・佐伯の理論 |
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（４）門司・佐伯の理論の再考察 講義の最初で、古典的な理論は、現在、自分たちが行っているものの見方、判断の仕方が正しいかどうかを検証するために、威力を発揮するものであることを述べました。そして、門司先生と佐伯先生の論文の内容について、その骨格を調べて理解する作業を行いました。次に、先生方が採り上げなかった異なる現象を、門司・佐伯の理論を発展させてどのように解釈すれば良いかという課題について話をします。 門司・佐伯の理論のポイントは植物群落を高さ毎に層を作って刈り取り、 ① 植物の姿を描く ② 光の垂直方向の減衰カーブを示す それらを基に、群落内の光環境の影響を強く表面に浮き上がらせ、 ③ 光合成、すなわち、バイオマス生産力の垂直分布 を明らかにすることです。 ここで、バイオマス生産ということを正確に考察すると、光合成ばかりでなく、植物自体の呼吸による光合成で蓄積した炭水化物の消耗を考慮に入れなければなりません。しかし、門司・佐伯の理論では、植物種間および種内の光に対する競合に力点が置かれた反面、光合成器官自身による呼吸消耗についての評価が軽くなっているのではないかと考えられます。 ここでは、太陽エネルギーの収穫メカニズムを駆動するために不可欠な光合成器官（葉）による呼吸消耗の評価を明確にします。それを基に真の乾物生産力の垂直方向における分布を捉え直してみようと思います。 |
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乾物（バイオマス）生産＝光合成量―呼吸量 という概念は、門司・佐伯の理論における基本理念に取り入れられていましたから特に新しい理論的な考察を必要とはしません。ただ、光合成器官（葉）の呼吸について、定量的な評価が重要であることを以下に説明します。 生態系におけるバイオマス生産は、Fig.2-1のように考えられています。GPP（Gross PrimaryProduction; 総一次生産量）は光合成による太陽エネルギーの収穫量、すなわち、大気の炭酸ガスプールから光合成で固定される炭素量です。NPP（NetPrimary Production; 純一次生産量）は光合成量から、光合成を実行するために樹木が必要とするエネルギー、すなわち、樹木の呼吸を差し引いた値で、一般的には緑の文字の植物バイオマスの増加量を表します。あるいは、赤四角枠で囲んだ部分における樹木の生体反応を表します。植物バイオマス生産には、生育している樹木の他に落葉、倒木および分解されて土壌有機物となった固定炭素が含まれますが、土壌有機物は一部が分解されて炭酸ガスが放出され、大気中の炭酸ガスプールに戻ります。地上に残された有機物量が、NEP（Net EcosystemProduction) とされる地上のバイオマスであり、その地域環境全体の炭素収支です。 |
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この図のモデルは、門司・佐伯の理論と同じように、（或る階層における現象）＝（下の階層の要素の結合）という考え方が基本になっていると思われます。 この系を見ると、全体として樹木の生長量の変動だけが正確に測定できる計測量です。そこからは、結果として表れた現象を追跡するだけで、次の時間帯にバイオマスの生産量がどのように変化するかを予想できません。そこで、葉および枝に着生した葉についてそれぞれが置かれた環境で、光合成活性と呼吸活性を測定して、それを結合して植物生長量を予想しようと考えたのが、ＧＰＰとＮＰＰです。しかし、得られた予測値が現実から大きく乖離しました。そこで、補正項として考えられた要素が土壌有機物の分解で、それを加えたものがＮＥＰです。それでも、予測値と実測値には著しい違いがでることは珍しくありません。原因は、異なる環境要素の選択の仕方にあるのだと思います。 現在の技術ではＮＥＰは、全体として、樹木群上空の炭酸ガスプールにおける炭酸ガス濃度の変動を計測して得る方法が考えられます。地球環境という意味では、さらに、NEPから山火事などの攪乱や水溶性有機物の流出のような溶脱による損失を考慮した生態系全体の炭素の変動、NBP（Net BiomeProduction)を考えることになりますが、門司・佐伯の理論が関わるのは赤四角で囲んだNPPの範囲です。この点を明確にした上で、思考モデルを用いて森林の生産構造について光合成器官、すなわち、葉そのものの呼吸の意味を再考察します。 |
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（５）森林のモデルと樹木の生産構造 木本植物における層別刈り取り法を考察する この図（Fig. 2-2）は、上右に示すFig. 5における単一樹種で構成される林の仮想的モデルについて、オレンジのラインで切った切断面の様子を示しています。樹木の姿は、層ごとの葉（光合成器官）、および、幹と枝（非光合成器官）の位置と量を平面に投影した形で表わされています。 光量の変化を黄色で示しましたが、樹林の下部に行くに従って光は減衰して、樹林内部は暗くなります。その結果、ドイツの林についての実測では、林床に達する光の量は、通常、数％にまで減少することが示されています。その光の減衰に応じて、各層の葉の光合成活性が低下します。 門司・佐伯の理論に従って、このモデル樹林に対して、思考上で層別刈り取り法を行い、どのような事実を推定できるか？ということを考察します。 |
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実際に植物群を観測する実験とは異なって、モデル林の層別刈り取り法は画像解析器によるシミュレーションで行います。 門司・佐伯の方法は、樹木を地上から一定の高さ毎に刈り取り、 葉＝光合成系（同化器官） 枝および幹＝非光合成系（非同化器官） に分解して （a） 各部分の重量を測定する （b） 各層を通過した後の光の量（減衰）を測定する という作業によって成立しています。 その作業過程のシミュレーションは、先ず、光合成器官である葉と、非光合成器官である幹および枝を分解します。次に、層のラインを等間隔で引いて面積を測定します。これが先生方の重量の測定に当たります。非光合成器官について、グラフのスケールが大分違いますが、測定値を重量でなく乾物生産に関わる炭素の変化量（増減）と捉えて仮定したためです。 |
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図の右側のモデル樹木を生産構造のグラフに変換すると、（a）左側の図のような光合成器官と非光合成器官の関係（緑と茶色の棒グラフ；樹木の姿）が得られます。生産構造のモデルを完成させるためには、 （b）の各層を通過した後の光の減衰を測定すると言う作業が必要です。 本来は実測されますが、仮想的モデルでは、光減衰を測定することはできません。しかしながら、林床に達する光強度がわかっていると、葉の量から光の減衰曲線を計算することができます。 今、林床の光強度を2%としたとき、ランベルト・ベールの式に当てはめると 0.02=exp (-kΣ面積) となります。 Σ面積は、各層までの積算葉面積です。このモデルでは一番下の層で全葉量（6.11）を通過した光が2%ですから、式から－kを計算で求めて、さらに各層ごとに減衰量を計算し、光減衰曲線を作成することができます。 計算した光減衰曲線を、樹木の姿を表す棒グラフの図の上に載せると、Fig2-4になって、モデル樹木の生産構造図ができます。ここで重要なのは、樹木の姿を描いている棒グラフと光減衰曲線の両方が必要だということです。 |
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（c） 3番目の作業として光合成活性の層別変化を導入して相対的生産力を算出します。 そのためには光－光合成曲線（ライトカーブ）が必要です。測定値がなければ個葉や枝を用いて実測されますが、ここでは、教科書や論文の植物葉のライトカーブを用います。 Fig. 2-5のライトカーブは、横軸は光の強度（群落内減衰率）、縦軸はそれに対応した光合成活性の効率をパーセントで示してあります。一般に、ライトカーブにおいて、光強度が5%（外が20,000luxのとき1,000luxに相当する）以下では、葉自体の呼吸が光合成を上回るようになるため、光合成活性はマイナスになる（表の赤字）ところが重要です。この点が、門司・佐伯の観測系ではシッカリと考えられていませんでした。 モデル樹の各層における光減衰は表の左欄のように変化します。それに伴って光合成の相対的効率は表の右欄のように低下し、効率がゼロより低くなるところでは、葉の呼吸による炭酸ガス放出が起こります。よって、光が減衰しすぎると葉は乾物生産器官から、消耗器官へと性質を変えます。 光が弱くなると光合成効率が低くなる、あるいは、負となることが持つ意味を次図で示します。葉の光合成と葉自身の呼吸とが同じになる点を補償点と言います。 |
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モデル樹の生産構造図をFig. 2-6のAに示します。その生産構造に光合成効率の変化を組み込んで計算した結果である相対的生産力の層別の変化をFig. 2-6のBに示します。これは、Ａの層別の葉量（緑）に、Ｂの光合成効率（青四角）をかけて算出した炭酸同化量で、黄緑色で示してあります。Aでは樹の姿が２層から７層まで寸胴に見えます。一方、層別相対生産力は逆三角形の分布をしており、樹木の生産構造（A）に記されている光減衰が光合成効率（生産力）にかなりの影響を持つことが分かります。そして、第７層の葉では相対的生産力は、大きく呼吸側に出っ張ります、すなわち、葉でありながら、相対的生産力がマイナスになるのですから、樹木全体の生産力に対しては荷物になっていることを示しています。 呼吸量は光強度=0における炭酸ガス変化量（放出）であると仮定して、上から層を積算した光合成量から葉だけの積算呼吸量を引いたのが、水色の丸印、そして、さらに幹や枝による呼吸量を差し引いたのが十字印です。そうすると、このモデル樹木では、全光合成量の約40%程度が呼吸で使われるように設定されていることがわかります。 |
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これらの図から分かることは、この樹は、 １．寸胴に近い光合成器官と非光合成組織の空間配置をしている。（a）の計測。 ２．光は５層まででほとんど吸収される；（b）の計測。 ３．５層までの葉は同化にプラスに働く；（c）の計算。 ４．７層の葉は同化産物の消費に働く；（c）の計算。 ５．全体の同化産物に関わる呼吸消費量はかなりの割合となる、 ということです。 ここで、Fig. 2-5が示していることは、樹木の下方に付いた葉は、光合成器官でありながら、光合成による同化よりも、呼吸による同化産物の消費の方が大きい、つまり、乾物生産に対してはお荷物になるということです。 門司・佐伯の理論（1953）においては、植物の群落内で呼吸量が光合成量を上回る同化器官は、やがて枯れ、脱落すると、簡単に考察しています。 |
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佐伯先生は、Saeki T. (1960) Interrelationshipbetween leaf amount, light distribution and totalphotosynthesis in a plant community. Bot. Mag.Tokyo 73:55-63.において、理論的な考察を行っています。 光減衰カーブと光合成効率に関する考察を基に、植物群落の吸光特性について、夏の晴天において、kの値に対して植物が健全に保持できると考えられる葉の適正量を計算しました。 考え方の基本は、葉の光環境が補償点以下になった場合には、葉は枯れると仮定すると、葉による吸光係数が大きくなるに従って、適正な葉量は低下することを示しています。そして、k値が低ければ適正葉面積層は多く、k値が高ければ適正葉面積層が少なくなり、Fig. 2-7のグラフのようにk=0.3～1.0の値に対して適正葉面積層は10～4へ減少すると推察しています。これは、長い時間の経過の後に安定した生態系を形成した時に予想される葉の量を表しています。そして、それ以上の葉を着生すると、その分の下葉が枯れると考えました。 しかし、実際の植物群落において、そのような処理、あるいは、解析が妥当かということには注意が必要です。 |
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（６） 補償点を下回った光合成器官 補償点以下の光環境にある葉の意味 下葉の呼吸に関する考察は、 一．光合成が活発な葉から、光合成が不足する葉への炭水化物の移動は少なく、生存のための炭水化物を光合成で賄えない葉は枯れる 二．光合成が不足する葉へは、樹木の全光合成量によって賄える間、不足分が供給される という説があるようです。佐伯先生はVerikof EF.Plant Physiol. Moscow 2:354 (1955) を引用して、一．の立場を採用しているように思われます。呼吸が光合成を上回る場合は枯れるという見解は、植物種間の競争の原点になるということでは説得力があります。 樹木においても、長い時間を経れば下葉は枯れると思います。しかし、成長中の短い時間では必ずしも枯れてしまわないで、枯れるまでの間、下枝が荷物になるでしょう。また、植物の生育ステージや環境の変化によって或る位置の葉が常に補償点以下の光合成しかできない状態になると決めつけることはできないので、結果としては枯れてゆく補償点以下の葉が、不要な葉として枯れると一概に考えることもできません。 それがどのような現象に結びつくか、考えてみます。 |
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Fig. 2-8の樹木１と樹木２のように樹形が異なる二種類の木が互いにはじめて接触した時を考えると、下葉が枯れる以前に光環境における競合が起こります。そのときに、両樹木の相対的生産力に影響する要素のうち、 ア．積算葉面積層は著しくは異ならない イ．林床には約2%の光が到達する ということが共通点である、一方、 ウ．樹木１は上方で葉が大きくて疎らであるのに対して、樹木２は小さくて密な葉が付いている というように樹姿の差異があることを仮定してモデルを決めます。この違いが相対的生産力に及ぼす影響がFig. 2-8上段であり、具体的にモデル樹の姿に戻すと、僅かな差異ですが、樹木２のほうが呼吸によって同化産物を消費する葉の量、すなわち荷物が多くなります。ですから、両者がはじめて競合した場合、樹木２が不利であり、優占種として樹木１の樹冠が大きくなることが推察できます。 このような議論は種の植物社会学、あるいは、植物相の遷移という意味で、一見、競争の原理をうまく説明したような気がしますが、実は、次のような訳で同理論の応用を間違えているような気もします。 |
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安比高原ブナ林や北海道シラカバ林など安定な生態系に達した林の例を挙げると、門司先生と佐伯先生が述べるように葉は、かなり高い位置に集中し、見かけの吸光係数と最適葉量の関係は佐伯先生が推定した値に近くなり、数％の光が地表に到達する状態で安定すると報告されています。 しかし、地上近くに二次林が発生したシラカバ林では地上の光が2%程度まで減衰するけれど、二次林の植物が小さい間は、光が弱い下方に葉が密に生じる例が報告されています。また、草本植物では、植物の生育が旺盛な変動ステージにおいては葉面積層が適正値を大きく上回ることも報告されています。 そのような状況を考察すると、門司・佐伯の理論は、呼吸という要素を加えることで、本質として、樹木では下に着いた葉が生長に対して荷物になるという事実を明確にしたこと、その事実を理論的に理解できる形で表現したことに学問的な意味があると思われます。そして、乾物（バイオマス；材積）生産を増加させるためには荷物になる下葉、下枝を刈り取らなければならないという、森林管理の方向に合理的な説明を与えています。 反対に、人の手の入っていない原生林というのは、生長効率が悪い群落であることを示しています。これについて、産業革命で森林を伐採し尽くしたドイツにおいては、原生林の復活を目指しましたが失敗して、森は手入れをしなければ生長しない、という現実に直面したことと軌を一にしている結論です。 |
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草本植物と異なって木本植物の層別刈り取りは、その容積が大きいので容易な仕事ではないようで、実際にはあまり研究例を見つけることが出来ませんでした。もちろん、自分が基本的に草本植物を扱う研究者であったから文献に精通していないことが原因であるとは思いますが。そのような話を、写真測量を研究テーマとしている知人にしたら、現在はレーザー測距儀が発達したのでFig. 2-10のような方法で樹木の生産構造を測定できる可能性があると言っていました。 もともとは土地の標高を測る方法で、レーザー光を用いて距離を測ることを目的としたもので、昔は、測量する対象に反射板を取り付けたが、その後、散乱光を測定する技術が進歩して、遠距離計測の手段となった。そして、1990年代半ばにはGPSの助けを借りて、航空機の移動基地から地面の標高を測定できるようになり、現在は、樹木や建物による干渉を解析する方法が開発されたといっていました。その方法は、LIDAR (Light Detection And Ranging)Systemといい、プラットフォームにレーザー測距儀、移動GPS基地、IMU (Internal Measurement Unit；慣性計測装置）、画像取得装置（Camera, VTR）を備え、地上の電波基準および衛星GPSを参照して立体画像を構築して行くそうです。 このような新しい技術的進歩を取り入れると、森林の生産構造と層別相対的生産力が持っているポテンシャルとしての重要性を掘り出せると考えています。 |
| 東洋の緑の革命 (IR-8) Tailoring of Rice Plant |
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（７）門司・佐伯の理論の農業への関わり 前の章で、樹木の生育に門司・佐伯の理論を当てはめた時、どのようなことが分かるか？ というトピックスについて述べました。さらに進んで、頑固な老人の話のなかから、もう一つ異なった立場において、門司・佐伯の理論を応用した研究の発想について考えてみます。明確な文献を探すことが出来てはいませんが、件の老人が北海道大学の田中明教授から学会の懇親会の席で直接伺ったという話を紹介します。 生産構造という概念を基礎にして多収穫稲の育種を行った研究例です。 現在は、東南アジアは穀物（お米）の輸出国となっていますが、昭和５０年頃までは水稲の生産性が低く、食糧危機に瀕していました。そこで、フィリピンに国際稲作研究所（IRRI）が設立されて、多収穫稲の開発が行われました。 発想は、養分が少ない熱帯の圃場に肥料を施し稲の生育を旺盛にする、その結果、穀実の生産を高めることができるという葉を含めた作物体の生育を促す戦略で、農業における施肥の基礎となる考え方です。我が国では当たり前の戦略ですが、現実には熱帯の稲は肥料を与えると、作物体の生長に肥料が使われ目的物である穀実の収穫に寄与しないばかりか、徒長して倒伏し易くなる性質を持っており、一筋縄ではいかなかったそうです。そこで、先ず耐肥性を高め、倒伏するという熱帯稲の特殊な性質を克服することが必須でした。 |
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このような状況の中で生まれたのが有名なIR-8という 品種です。この新品種を育成するのに際して、チャンドラーや田中らのグループは、当時、多収穫性を保証されていた日本稲に似せて稲の草型を仕立てる（Tailoring of the Rice Plant）という構想を立てました。南方の稲 に （１） 耐肥性を附与し短幹にする （２） 葉量を増加させ （３） 受光態勢を改良する 研究を推進しました。具体的なイメージとしては、短幹で直立な草姿を持った我が国で普通に見かける稲を、南方の稲を基礎として育成しようとしました。実際に、それらの形質の導入に際し、日本において育成された稲が、母本として使用されているそうです。（１）短幹にするのは施肥に伴って徒長する性質を抑制し、倒伏を防止することにありました。次に（２） 葉量を増加させること、および、（３）受光態勢を改良することは互いに相補的な関係にあり、門司・佐伯の理論が応用されたのはこの場面においてで、具体的には(４）k値の向上、(５）LAIの確保、および、(６）群落内光分布の適正化という問題を解決することでした。 それぞれの課題において、幾つもの特殊性が出てきて一般化する場合には注意が必要ですから、その点に気を付けて下さい。 |
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（８）熱帯稲と日本稲 南方の稲は普通には熱帯ジャポニカ（A）、日本で栽培されている稲は温帯ジャポニカ（B）といわれています。多収穫という側面から観ているので、穀粒の形態や性質は別にします。両者の外見の特徴は、Fig. 3-1のように草姿が異なっていることです。右の温帯ジャポニカは草丈が低いのに対して、熱帯ジャポニカは草丈が高く、肥料を与えると背丈が伸び（徒長し）やすい性質があります。その結果として、モンスーンの季節に稔る熱帯ジャポニカは、肥料を与えると少しの雨や風によって倒伏しやすいだけでなく、穂が重くなると自然倒伏する性質を持っていました。 そこで、育種の第１目標は肥料を与えても背丈が伸びすぎない性質を高め、さらに、背丈を低くして倒れにくい性質、すなわち、耐倒伏性を賦与することでした。 |
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そこで、稲の背丈を低くして、耐倒伏性を付与できたと考えて、熱帯稲の背丈を、収穫物である穂の位置が日本稲と同じになるように低くした場合を考えます。 それがFig.3-2で、（A）熱帯ジャポニカは葉が湾曲して横に広がっています。それに対して（B）温帯ジャポニカは葉が真っ直ぐに狭い範囲で直立していることがわかります。すなわち、葉の平均角度が異なっていました。 門司・佐伯の理論は、生産構造および相対的生産力の理論的展開において、葉の角度が違っていることについて光減衰曲線が大きく変化し、光合成が最大になる高さの位置が変化することを述べていました。葉の角度が光に直角になる、すなわち、地面に水平になるほどランベルト・ベールの法則における吸光係数（k）が大きくなり、光が高い位置で減衰します。一方、Fig. 2-7で示したように、光に対する適正な葉の最大量が低下します。よって、Fig. 3-2の熱帯ジャポニカの丈のみを縮めた図においても、葉の量が温帯ジャポニカより少なくなることが予想できます。 最大葉量が減少することについて、門司・佐伯は、光が著しく減衰した位置に着生した葉は、呼吸が光合成を越える、その時、光が当たる位置にある葉から光合成産物を不足する葉に送って、植物体全体で支えることはない、したがって、光が弱くなった位置の葉は枯れるという立場を採っています。これは、自然環境に適応した野生に近い品種では当てはまるかも知れません。 農業上の目的は、稲という植物の在るべき姿を知ることではなく、人が食糧とする穀実を生産することにありますから、熱帯ジャポニカにおいて短幹にして耐肥性を獲得しても、適正な葉の最大量が増加しなければ、多収穫のためには利点はありません。一般的概念として、施肥の目的は葉の量を増加させることにあります。 |
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（９）稲の栽培の意味 問題を、稲作における作物の生育、養分吸収および穀実の充実の関係において考察し直します。図において、作物体の生長はグリーンのライン(実線)で、肥料の要求量はオレンジのライン（破線）で、穀実の発育は群青色のライン（一点破線）で表してあります。 稲は田植の後、少しの間、生長が衰えますが、 Ｉ： 活着すると急速に生長（上向き矢印）を始め、分蘖します。この時期には養分への要求は急速に増加します。 生長のログ期には将来穂になる分蘖を促し、穂と葉の量を確保することが重要で、そのために多量の肥料を吸収させて生育を旺盛にします。これらの時期を栄養生長期といいます。 ＩＩ： 最大分蘖期になると穀実を着ける生殖生長に転換するために、止葉を誘導して幼穂原器を形成する必要があります。この過程は、通常は作物体自身がコントロールしますが、生育が旺盛になりすぎるような時は幼穂形成が不活発になるので、養分を控えて生殖生長への転換を図る操作が必要になります。その手段の一つに中干しといわれる技術があり、田の水を切って根を乾かすことによって肥料の吸収を抑制し、植物体の生育にブレーキを掛けて生殖生長への転換を促します。 |
| ＩＩＩ：中干しは幼穂原器の形成２日前までに止めて、田に水を引き充分に水と養分を穂に与えます。これは、花が受精する能力を失わないようにするためであるといわれています。同時に、頴花を大きくして穀実の容積を確保し、炭水化物を多量に蓄積できる入れ物を用意します。この時、茎葉はその生長を一度減速させられていますから、吸収された養分は新しく発生した穂に優先的に分配されます。 ＩＶ：穀実の肥大期は、穂に炭水化物が蓄積する過程なので充分な養分を吸収させます。やがて、80%程度まで生長した時点で、従来は、作物体が衰えて上根ばかりになることで自然に養分の吸収が低下して、その結果、下葉が枯れ、そこに蓄えられた養分が穂へ転流することによって登熟しました。 しかし、最近は水田の基盤整備と多収穫米の育種が進んで、土壌と作物根の有機的関係が変化したので、従来の施肥理論がそのまま当てはまらなくなっています。すなわち、登熟期になっても作物体が衰えない品種が出てきました。そこで、 Ｖ：登熟期に肥料が沢山あると、穀実重量はさらに20%程度増加します。しかし、この時期の穀実重量の増加はタンパク質の余分な蓄積を伴い、味の劣化を招きます。そこで、登熟後期に意識して肥料を減らし、窒素化合物の生合成を抑制するとともに、体内（葉身）に蓄積した養分が同化産物とともに穀実に転流することを促します。葉の活力も低下するので多収穫とは逆行しますが、味、食味は向上するとされています。 |
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水稲の場合には、前の図のＩＩ．最大分蘖期に、出来る限り繁茂し、 １．分蘖を促し、穂数を稼ぐ ＩＩＩ．の生殖生長に転換した後には ２．頴花を大きくし、受精に充分な養分を体内に蓄積する ことが重要です。その目的のためには、できることなら、栄養生長期にk値に対する適切な最大葉量を超えて繁茂させたいところです。そして、 ３．登熟期には、葉身に蓄えた養分と共に光合成生産物を葉身が部分的に枯れるまで穂に転流させて、穀実を充実に導くことが大切です。 そのために、穂数を稼ぎ、体力を付けるＩＩ．の時期を、吸光係数、あるいは、LAIとの関係で、どのように処理するかということが課題になります。1950年代には、我が国の稲作は、この問題をかなりの水準で解決していたと考えられます。 自然に近い環境に適応した熱帯ジャポニカ稲について、施肥という人為的操作で、どのようにして葉量を増加させるか？という課題を考察することになります。 |
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（１０）門司・佐伯の理論に基づく予測 実際、施肥することを前提として育成された日本稲では、生育の最盛期に葉の量が、kの値に対して求めた適正な数値より著しく大きくなりますから、最大適正葉量を超えた時には下葉が枯れるという見解を、そのままは受け入れることは出来ませんが、考える方向性の回答は門司・佐伯の理論の中で得られます（Fig. 3-3）。 光減衰曲線を考察すると、葉が開いて水平に近い植物、フキやアカザでは、群落内で光の減衰が激しくkの値は大きい。葉が垂直に近い植物、ススキやヨシでは光の減衰が緩くkの値は小さい。つまり、kの値は大きいほど、群落内における光の減衰は激しい、という関係にあります。 南方型の稲は、フキやアカザと同じように葉が開いていますから k の値が大きく、光減衰曲線はきつい傾斜となります、つまり、群落内で光の減衰が激しい性質を持ちます。しかし、日本稲は、ススキやヨシと同様に葉が立っていてk値が小さく、光減衰曲線は緩やかな傾斜を示します。つまり、群落内の光の減衰が穏やかです。その結果、適正な葉の最大量は熱帯ジャポニカに比較して日本稲は大きくなり、穀実の生産に有利であると推察されます。 反対に、同じ量の葉が存在するならば、南方型稲の群落では地表に達する光が著しく減少する場合でも、日本型稲の田面はかなり明るく保たれることを意味します。 |
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これが、田中明教授が話していた （２）葉量を増加させ （３）受光態勢を改良する という問題点で、両者は互いに相補的関係にあり、片方だけを達成することはできないので、稲葉の角度を地面に対して垂直にする、入射光に対しては水平な形にするという草型のTailoringが必要になる理由であるということでした。 多収穫という観点から温帯ジャポニカについて適正な葉量まで葉を増加させた時、熱帯ジャポニカでは田面に到達する光強度が著しく減衰し、その結果、光合成器官として機能できる葉量が著しく低下する状態を、葉の角度を変化させることによって解決すること、すなわち、「受光態勢を改良する」という第二の目標が設定された理由だそうです。 そこで、葉の角度を変更すると、どのように受光態勢が変化するか？ということを仮想モデルによって考察します。 |
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南方型と日本稲の葉の面積は同じであると仮定して、草型の違いが光環境に及ぼす影響を考えます。ここで、葉の形は長い菱形で表現できるとします。 両者の性質は、 一．平均化した葉の角度が異なる、すなわち、熱帯ジャポニカは斜めに葉がついているのに対して日本稲は直立している、 それを、栽植距離を同じであると仮定してモデル化すると図（Fig. 3-4）のように表現することが可能です。ここで、 二．田面における光強度は、熱帯ジャポニカが著しく低くなり、温帯ジャポニカではかなり光が残る こと、「葉の角度が水平に近ければ光は透過しない、垂直に近ければ透過する」という門司・佐伯の理論の推論を感覚として理解することができます。 南方型稲は、葉が開いて一枚の葉で太陽光を吸収しやすい形をしているのに対して、日本型稲は葉が直立して穂より上まで伸びていて、入射光に対しては平行に近くなるので受光効率が低くなるということを表しています。 |
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Fig. 3-4のモデルに対して層別刈り取り法によるシミュレーション測定を行って、 （１）光合成器官と非光合成器官の層別変化のグラフを作成しました (Fig. 3-5)。 南方型稲は背丈の中央付近で葉の量が最大となるのに対して、日本型稲はかなり寸胴で、むしろ高い位置に葉の最大分布が現れるという、草型の違いがあります。 （２）生産構造のもう一つの要素は、光減衰曲線です。 栽植密度を合わせると地表に到達する光は、草型を南方型から日本型に変化した時に１％から５％程度に上昇すると考えられています。この値をランベルト・ベールの式に当てはめてkの値を求めると、 I/Io = e(-k*F); F = Leaf area A型の場合、0.01 = e(-k* 236.281); k=0.0195 B型の場合、0.05 = e(-k* 239.867); k=0.0125 のように、日本型稲は南方型稲の2/3の値になります。 このk 値の違いは、生産構造（草型）に対して、赤四角のように異なった光減衰カーブを生じ、南方型稲では６層より下で光が非常に弱くなるということに気が付きます。 |
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南方型稲も日本型稲も単葉のライトカーブは、同じ傾向を示すと仮定します。そこで、樹木の場合と同じように光の減衰量に対する光合成効率の低下を計算することができます。Fig. 3-6において左右のカーブは同じと仮定して、それぞれの図の上に示したブルーの数値は各層における光減衰を示し、上向きの赤矢印の脇の数値が各層で減衰した光に対する光合成効率を示します。 両者の著しい差異は南方型稲では、第６～８層の光が補償点（光合成と呼吸が釣り合う光量）以下になるので、葉自身の呼吸が光合成量を上回ります。それに対して日本稲では僅かでも補償点より光の量が多くなり、葉の光合成は炭水化物の生産にプラスに働きます。 補償点を下回ったとき、門司先生および佐伯先生は、その葉は枯れると考えて処理しています。実際の栽培においては、枯れた葉を着けたままにすると病気を誘発しますので、そのような方向からも好ましい草型を考察する必要がありますが、ここでは、ただ相対的生産力という観点でのみ話を進めます。 |
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Fig.3-5で求めた光の減衰カーブに対する光合成効率を層別に示したのが、青の四角です。南方稲は、第6層以下の葉で赤の矢印で示したように、呼吸量が同化量を上回ります。一方、日本稲は、下層でも同化量はプラスになります。 ここで、稲の生産構造に、光合成効率の項を組み込んで、門司・佐伯の理論における層別の相対生産力（炭酸固定能力）へと変換したのが、黄緑で示された棒グラフです。南方型稲（A）では、６層以下の葉は呼吸によって上の葉が固定した光合成産物を消費（0より右側に突き出す）して、穂に転流するための炭水化物の一部分を下葉が横取りします。日本稲（B）ではそのようなことが起きません。だから、最初に考察したように葉が地面に対して垂直になるように草型を変えると、より多くの葉を健全な状態で保持することができます。 これが、草の姿と受光態勢が、稲の生産に重要であるという理由です。 このように、田中とチャンドラーが立てた育種の構想が正しかったことを、門司・佐伯の理論によって合理的に説明することができます。この、南方型の稲に耐肥性と、直立した草型を与えるというプロジェクトは1970年代までの農業上の大きな成果で、「東洋の緑の革命」と言われていたそうです。 |
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これで全てではありません。もう少し続きがあります。一枚の葉を考えた場合に、光の入射角によって光合成の活性が異なるはずです（Fig. 3-8）。すなわち、収穫物の生産という意味であれば、葉の角度の影響を考慮した単葉の光合成活性を基に総同化量を計算しなければなりません。つまり、図の右で、南方型稲（C）と日本型稲（D）では、葉の角度は地面に対して45度と75度くらいの違いがありますから、日本稲では光強度100%でも、葉の角度を考慮すると単位葉面積で受ける光量が低下します、よって、絶対的光合成能が低下します。だから、図の左のように葉の角度を光に平行に近くした時、光合成の絶対量が、葉を垂直にした時に比べて著しく低下するようなら多収穫には結びつかず、下葉が上葉の生産物を少々消費することを差し引いても、南方型稲が有利であるという結果となります。この点について、 一．水稲の葉では、入射角と単葉の光合成活性の関係は測定されており、光に対して直角に葉を置いた場合（A）の活性を100として、光に対して葉を水平に置いた場合（B）にも70% 程度の絶対活性を確保できるとされています。そして、 二．耐肥性を附与したことによって、クロロフィル含量が高くなることは、高い光合成活性を得るために有利です。 |
| これらのことから、葉の角度からくる絶対的光合成活性における不利は相殺されて、全生産量としては日本型稲の草型が良いという結果になることが明らかにされています。 考え方としては、一部の葉が全体の生産性の重荷になって、時には、病害に曝される状態になるより、個々の部分の生産性が低下しても、平均して全葉が炭酸同化に寄与している状態の方が健全と言えます。このような科学における考え方（哲学）を論理的に導くことが生態学の重要な役割の一つだと考えます。 老人は、「科学の目的は人類の生存に必要なものを志向するべきである、だから、作物体を幾ら立派に仕上げて（乾物生産だけを向上させて）も意味は無い、目的とする生産物を収穫しなければならない」「そのためには、或る一時期、作物の生育が理論に合わなくても、収穫物が期待された性質となり、出来るだけ多くなるようにコントロールすることが大切である」と目的意識を全面に打ち出します。しかし、植物生態学研究者の立場から考えたら、「そんなことばかり考えていたら、スプリンクラーが回っている間だけ地表が緑で、止めたら一面に砂漠になってしまうよ」と反論したいところです。つまり、植物が本質として持っている性質を平易に解析しようとしている門司先生と佐伯先生の考え方には、打ち消せない正当性があると考えています。バトルの結果は、そのうちに、また、紹介します。 |
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植物学および植物生態学は、開放系にある植物を観測するので、植物の一側面を限定された条件の中で観測しています。よって、本質として全体を描ききることはできません。ですから、学問としての発展において、新しい側面に沿って新しい法則性を求めることが重要であることは言うまでもありません。しかし、あまりにも新しい法則性を発見するという目的に拘わって、それまでの業績を蔑ろにすることは得ではありません。それよりも、或る状態を観察したことによって確立された法則性を、異なった場面にいかに応用するかということを考察するのは重要であろうと考えます。 |
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門司・佐伯の理論の応用については、森林管理における考え方を検証し、樹木の下葉がバイオマス生産の荷物にならないように管理する合理性を示しました。 また、多収穫稲の生産構造の発想の検証を行い、単葉の光合成活性を多少犠牲にしても、植物体全体として無駄な部分、あるいは、同化能が著しく劣る部分を作らないように草型を決めるという方針が、理にかなっているという話をしました。 自分の分野において、門司先生と佐伯先生という先達の業績が、他の分野においても優れた考え方を提供できるということを大変幸せだと思っています。 さて、一方、文明が進むと、どれほどすばらしい理論も古びてゆくものです。そこで、次の時間には、現代の新しい電子技術および画像処理技術（コンピューター技術）の進歩によって、もたらされた、新しい生物分野の観測方法として、非破壊的、かつ、ビジュアルに生物体を見るMRIについてその考え方と、具体的な技術の話をします。新しい法則性を見いだせることを期待して。 Ⅱ. MRIのお話 へ |
| 東巴のギャラリー |
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| 原点 研究を始めた時、それまでも研究だと思っていたけど、相手にもされませんでした。「お前がやった仕事を信じろ！などというのはムリ」という調子でした。何かの拍子に学生時代に写真を撮っていたことがバレて、赤ちゃんの写真を見せたら、「上手い写真だ、けれど、これは取り方が違う、手前の目にピントを合わせなければ」「他の写真は？」と言われて見せたのが、インドで撮影した何枚かの写真。学部の先生の中にインドに憧れた人がいて、人を集めてインド北部のカラコルム山脈の麓にトレッキングに行っていました。その中に混ぜて貰って出かけたけれど、山の神の逆鱗に触れ、高山病で青息吐息という旅でした。 |
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| カラー＆モノクロ ９時頃まで仕事をした帰りは、地下鉄の駅近くの居酒屋さんに。共同研究者の注文は何時でもワンパターン。生ビールの後は梅干し入り麦焼酎、つまみは、決まって、ハツ、タン、鳥、そして、あればメンチカツ。私もそれにお付き合い。鳥に挟んだネギは外側が炭のように真っ黒に焼けているけど、内側はジューシー、とても甘い。これが腕なのかな？？ 件の老人が、ゴツイ望遠レンズを着けたニコンのデジカメを持っていた隣のお客さんと楽しそうに「モノクロ写真は、デジカメでは撮れませんか？」「ダメデスね、やっぱり、フィルムには敵いませんね。」「最初のニコマートに85mmのレンズを着けて使っていたんですよ。」「いい機械です。人を撮るのが好きだったようですね。」、互いに85mmのレンズは少し特殊という認識しているということは伝わってくるのですが、これだけで話が通じているのでしょうか？それでも、とても嬉しそう。フィルムは手間暇が掛かるから、さすがに頑固な老人もデジカメを買いそうな気配があったのに、これで逆戻りです。最初の頃、老人のカメラを使ったことがあります。ズッシリと重たい手応えで、私は気に入っていたのですが、よほど大切なカメラだったようで、すぐに、モデルチェンジ後の新しいニコマートのボディに105mmの望遠レンズを着けたものに変えられ、取り上げられました。そのカメラで撮影した写真は大切に保管しておいたのに、行方不明になっています。老人は、色は写った物の姿を歪ませると思っているようです。そして、カラーを使うならレンズは少し暗い方が良いとも・・・ |
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| エクタクローム 写真を撮り始めて直ぐに、老人は「フィルムはエクタクロームを使おう」と言いました。暫く、話を聞いているうちに、スライドフィルムであるエクタクロームは、そのままポジが焼けることが理由だと分かりました。当時、我が国のメーカーでもスライドからプリントができるようになっていて、お店で国産のプリント機械を導入したようで、売店のお兄さんから国産も利用するように盛んに勧められていました。 老人は、単に「性能が良いと評判だから」と言うのではないようで、「ファーイーストラボラトリーでなくては上手く色が出ないんだ」とか、レンズを選ぶときも「モノクロならフィルム上で１ミクロン程度の分解能がある」とか、「明るいレンズだとシャープだけど青が強くなり易い」とか、「どうせカラーで撮るのだから、固定焦点のレンズでなくズームが良いだろう」とか、言っていましたが、初心者と差別されたと感じはしても、実際には何を言われたのか、今でも理解はできません。 それよりも、スライドを壁に映しながらサービス版で焼き付けた写真にトリミングを入れてゆくのは初めてで、大事なところの焦点がズレていることが良く分かる方が問題でした。 それでも、「枠一杯を使っているようだね、カットが少ない」「相手に近寄りきれないのが普通なのだけど・・・・・」など面白いことを言っていました。意味は不明。 |
| ブーゲンビリア 老人はブーゲンビリアが好きです。若い頃、名古屋大学に遊びに行くついでによく東山植物園に行ったそうです。ガラス温室に大きなブーゲンビリアが植えられていて、天井一杯に真っ赤な花が咲いていた、植物園の世話をしていたご婦人からミセス・バットという品種だと聞いたので探してみたけど見つからない、自分で持っている株は花がピンクなんだ、と残念そうでした。調べたら、原種に近い品種で、トゲが硬く扱いにくいし、花の季節が限られていると記されていました。彼向きではありません。そうそう、温室だから冬も咲いているだろうと思って行ったんだけど、枝が短く切られて枯れ木のようだったなんて言っていましたっけ。彼のところにある株は、２月の一番寒い季節だけ葉が落ちるけど、あとは、何時花が来るか分からないとも。多分、周年花がくる園芸品種でしょう、花の時期が不明なのは、タダ下手なだけ・・・・・ この写真のブーゲンビリアもピンクです。それでも夏を思わせますが、老人は、ブーゲンビリアは灼熱の南国に咲く、もっと情熱的な花と思っているようです。 写真は人を立たせておいてパシャッと撮るのが基本と言われて、暑い日に努力したのがこれ。 ブーゲンビリアと、朱い夏のおしゃまな三人娘・・ ・・・・・結構、遊ばれてしまった。 |
| 東巴のギャラリー ２ |
